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뉴욕 센트럴파크 동물원의 최고 스타인 사자 알렉스는 얼룩말 마티, 기린 멜먼, 하마 글로리아와 함께 안락한 동물원 생활을 즐긴다. 하지만 열 번째 생일을 맞은 마티는 매일 똑같은 일상에 싫증을 느끼고, 남극으로 탈출하려는 펭귄 특공대를 보며 야생을 향한 동경을 키운다. 결국 마티가 동물원을 빠져나가자 친구들은 그를 찾아 도심으로 나섰다가 붙잡히고, 동물들은 아프리카 케냐의 보호구역으로 보내지는 배에 실린다. 그런데 항해 도중 펭귄들이 배를 장악해 항로를 남극으로 돌리는 사이, 네 친구가 갇힌 상자가 바다로 떨어지고 만다. 낯선 섬 마다가스카르의 해변에서 눈을 뜬 도시 동물들은 난생처음 진짜 야생과 마주하게 된다.